La salamandre tachetée

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La salamandre tachetée (Salamandra salamandra) est un amphibien de la famille des urodèles. Cette espèce est protégée au niveau national et européen. Elle est menacée par l’écrasement routier, la pollution des sites de reproduction, l’urbanisme, l’enrésinement… [7]

Elle est aussi appelée : salamandre terrestre, salamandre commune, salamandre de feu, sourd boutin (breton [7]), petit dragon d’automne ;).

La salamandre tachetée a une aire de répartition très étendue. En fonction des régions et des pays, il existe des variations morphologiques, génétiques et de comportements (voir sous-espèces). Cet article traite de la biologie générale de l’espèce. Cependant, certaines informations résultent de mes propres observations et traiteront de la sous-espèce Salamandra salamandra terrestris des populations de la forêt de Rennes, de la forêt de Haute-Sève et de Québriac. Toutes les salamandres photographiées dans cet article sont des salamandres tachetées de la sous-espèce précédemment citée. Les informations suivies d’un nombre entre crochets sont issues des ouvrages que vous retrouverez dans la partie « Bibliographie ».

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Description

La salamandre tachetée est un amphibien doté d’un corps trapu aux membres robustes. La coloration est très variable, de manière générale le dos est noir taché de jaune et parfois d’orange. L’intensité du jaune et la quantité de taches varient également entre individus (variations phénotypiques). Les couleurs vives forment un signal aposématique (destiné aux prédateurs pour les avertir d’une éventuelle toxicité). La peau est lisse, luisante avec une humidité élevée et mat par faible humidité.

Le ventre est sombre et maculé de jaune. La tête est large et plate avec un museau arrondi. Les glandes parotoïdes sont très marqués et les yeux noirs proéminents. Les membres ne présentent pas de palmures. Les orteils sont au nombre de quatre sur les membres antérieurs et de cinq sur les membres postérieurs. Les extrémités des orteils sont arrondies, mais permettent malgré tout à cet amphibien de grimper à la base des troncs d’arbres. Une ligne de pores est présente de chaque côté du milieu du dos et sur les flancs.

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Larve

La larve de la salamandre est aquatique et facile à reconnaître. Elle présente une coloration variable, souvent en fonction du substrat de leur lieu de naissance, allant du beige très clair au noir en passant par le jaune. Les branchies sont sombres ou rouges. Une tache jaune clair à la base de chaque membre permet de l’identifier aisément. La tête est plus large que le corps avec un museau arrondi. La queue est arrondie et forme une palette natatoire. Les doigts et les orteils sont courts. Elles mesurent de 2 à 7 cm avant de passer en phase terrestre [2|4|5].

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Dimorphisme sexuel

Le dimorphisme sexuel n’est pas marqué chez cette espèce. Cependant, certains critères permettent de différencier les deux sexes. En période de reproduction, le mâle a le cloaque gonflé. Les femelles présentent un ventre gonflé lorsqu’elles sont gestantes. Elles sont alors bien plus large que les mâles. Les mâles ont aussi les membres antérieurs plus long que ceux des femelles.

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Sous-espèces et variations

Variations phénotypiques chez Salamandra salamandra terrestris (populations de Québriac, de la forêt de Haute-Sève et de Rennes)

Il est possible d’observe des variations de colorations et de formes en fonction des sous-espèce, de la localité, du milieu et même au sein d’une population.

Il est possible de dénombrer 14 sous-espèces de salamandre tachetée (Salamandra salamandra) [2] :

S. s. alfredschmidti (étoile blanche), S. s. almanzoris (étoile noire), S. s. bejarae, S. s. bernardezi, S. s. beschkovi (étoile rouge), S. s. crespoi (jaune clair), S. s. fastuosa, S. s. gallaica, S. s. gigliolii, S. s. longirostris, S. s. morenica, S. s. salamandra, S. s. terrestris, S. s. werneri,

• S. s. alfredschmidti : 10 cm en moyenne, presque entièrement jaune avec des mouchetures brunes – fréquemment vivipare [2]
• S. s. almanzoris : petite taille, queue compressée, parfois entièrement noire, peu être aquatique – hautes altitudes (2 000 m) dans la Sierra de Gredos – les larves mesurent 2,5 cm à la naissance et se métamorphosent lorsqu’elles atteignent environ 9 cm de long [2|5]
• S. s. bejarae : taches irrégulières – jusqu’à 2 000 m d’altitude [2]
• S. s. bernardezi : fréquemment vivipare, certaines populations d’Astéries sont uniformément marron à tête jaune – les femelles peuvent donner naissance de 2 à 8 juvéniles pleinement métamorphosés de 3 à 5 cm de long [2|5]
• S. s. beschkovi : pattes courtes, taches jaunes variables, parfois une seule bande médiane sur le dos [5] – vallée de Sandanski-Bistrica dans le massif du Pirin en Bulgarie [2]
• S. s. crespoi : atteignant 20 cm, orteils et queue allongés, petites taches ventrales et dorsales (parfois rougeâtres), museau pointu [2]
• S. s. fastuosa : atteignant 20 cm, pattes et une queue allongées, museau tronqué, taches jaunes très étendues – fréquemment vivipare, donne naissance à 2 à 8 jeunes déjà métamorphosés [2|4]
• S. s. gallaica : dépassant parfois 30 cm, museau pointu, grandes taches jaunes et parfois rougeâtres [2]
• S. s. gigliolii : tête large et aplatie, taches jaunes extensives, parfois présence de points rouges sur le ventre [2|5]
• S. s. longirostris : museau très pointu, présence d’une tache caractéristique recouvrant chaque œil et chaque glande pariétale [5] – parfois considérée comme une espèce valide [2]
• S. s. morenica : taches rouges et jaunes (notamment sur la tête) – aux alentours de 1 000 m d’altitude [2]
• S. s. salamandra : taches jaunes irrégulières – ovovivipare, pouvant être occasionnellement vivipare [2|5]
• S. s. terrestris : taches jaunes alignées en 2 bandes dorsales, pouvant être complètes, quelques mouchetures rouges chez certains individus – ovovivipare [2]
• S. s. werneri : morphologiquement similaire à S.s. salamandra [2]

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Taille et masse

La salamandre tachetée présente une variation importante de sa taille en raison des différentes zones géographique qu’elle occupe et donc de ses sous-espèces. Allant de 10 à 30 cm de long, la moyenne se situe entre 14 et 17 cm [2|4|5|9]. Sa masse est également variable, elle est de 30 à 40 grammes en moyenne [7|13].

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Habitats

La salamandre tachetée est un amphibien fortement inféodé aux milieux boisés et a une préférence pour les sous-bois humides composés de feuillus et à proximité de l’eau. Il est tout de même possible de l’observer dans des milieux très variés :

• Forêts et autres boisements (dont haies et boisements en zones littorales dunaires, agricoles et péri-urbaines [3])
• Landes humides
• Éboulis rocheux en montagne près des lacs
• Sols couverts de mousses et de feuilles mortes
• Sous les pierres
• Dans les souches
• Dans des anfractuosités
• Au pied des arbres
• Maquis et garrigue [4]

Elle vit jusqu’à 2 500 m (1 800 m dans les Alpes et 2 000 m dans les Pyrénées) et est abondante en dessous de 1 000 m [1|2|4|5|12].

Elles peuvent aussi se retrouver en milieu souterrain à la recherche d’une cachette et être jusqu’à 70 mètres de profondeur et 380 m de l’entrée de la cavité [11].

Hors période de reproduction, les domaines vitaux sont de l’ordre de quelques dizaines de mètres carrés. Dans les forêts de plaine, les densités peuvent atteindre 150 individus par hectare, dans les hêtraies-sapinières des Pyrénées, la densité est 570 individus par hectare. [4]

Leur domaine vital moyen dans un bois du Pays de Herve est de 55 m² et les déplacements les plus longs qui y ont été constatés, sur une période d’un an, sont de 222 m [11].

Lors d’une sortie nocturne en forêt de Rennes, j’ai pu reconnaître cet individu grâce aux motifs atypiques de ses taches. Il est intéressant de noter que les observations de cette salamandre tachetée sont séparées de 349 jours. Ce qui était surprenant était de la voir à une vingtaine de mètres du lieu de sa première observation, toujours sur le même chemin forestier.

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Biologie

Mœurs et comportements

Cet animal terrestre à l’âge adulte est essentiellement nocturne et peut sortir de jour par temps pluvieux. Solitaire, elle passe la journée seule dans sa cachette : souche, base d’un tronc d’arbre, tas de pierres, tas de bois, galerie de micromammifère ou de lapin… À la fin des étés secs, les salamandres tachetées sortent par centaines pendant les premières pluies d’automne. Lors de ces rassemblements, il n’est pas rare de les observer en train de se nourrir ou même de s’accoupler. En hiver, j’ai déjà observé des individus sortir de leur cachette alors que la température de l’air n’était que de 4 °C (le minimum étant de 2 °C [11]). Leur optimum se situe au alentours de 13 °C mais dépend du vent et de l’hygrométrie (au moins 85% d’humidité) [10|11]. Les larves vivent au fond ou suspendues dans l’eau, cachées le jour sous les feuilles et autres débris de matière organique morte.

La salamandre tachetée a des capacités d’escalade plutôt impressionnantes au vu de sa taille et de son air pataud. Lors d’une soirée pluvieuse, un individu s’est empressé d’escalader un tronc d’arbre jusqu’à atteindre 60 cm de hauteur. Il pourrait s’agir d’une tentative de fuite ou d’une technique pour absorber l’eau de pluie ruisselant le long du tronc [6]. D’autres individus ont élégamment exprimé ce comportement pendant des soirées sèches. L’intérêt reste donc encore mystérieux.

Contrairement aux croyances populaires les salamandres tachetées adultes savent très bien nager, même si plusieurs auteurs déclarent qu’elles peuvent se noyer [11]. J’ai eu l’occasion d’en observer plusieurs fois dans des pièces d’eau relativement profondes (de 40 à 80 cm). Il s’agissait de femelles en train d’expulser leurs larves. Une fois l’effort terminé, elles avaient replié leurs pattes le long du corps et ondulaient en s’aidant de leur queue pour se propulser, à la manière d’un lézard vivipare (Lacerta vivipara) ou (plus parlant) d’un crocodile. La nage n’est pas aussi efficace que celle d’un triton, mais la salamandre tachetée arrive tout de même à nager rapidement à la surface de l’eau. Elles peuvent également se réfugier sous les feuilles mortes au fond de l’eau ou nager dans un ruisseau à faible courant [11].

Lorsqu’elle se sent menacée, la salamandre tachetée peut sécréter une substance toxique qui contient un alcaloïde : la samandarine. Elle provoque une irritation des muqueuses buccales et de l’épiderme. La sécrétion est de couleur blanchâtre. La toxicité et le mauvais goût diminuent avec l’âge de l’animal. Il peut arriver qu’un jet de liquide toxique soit projeté lorsqu’un individu est malmené (parfois jusqu’à 1 m). [6|9]

Il n’est pas rare de les observer dressées sur leurs pattes antérieures. Ce comportement est exprimé par les mâles pour repérer les femelles afin de les poursuivre pour l’accouplement. Cette posture est également adoptée pendant la recherche alimentaire.

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Prédateurs

Peu d’animaux se nourrissent de salamandres adultes, ce sont les jeunes qui vont être en majoritairement prédatés (rats, canards, chouette hulotte). Les larves sont les proies des dytiques (larves ou adultes), des poissons d’eau douce et des larves d’odonates. [9]

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Longévité

La salamandre tachetée peut vivre jusqu’à 25 ans [1] et atteint en général 20 ans dans la nature et 50 ans en captivité [5].

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Régime alimentaire

Les proies de la salamandre tachetée son inféodés aux milieux boisés et humides : vers (lombrics), insectes et leurs larves, limaces, crustacés terrestres, arachnides et myriapodes [1].

Un cartilage en forme de baguette permet d’élever ou d’abaisser le plancher buccal. Grâce à cet organe, la langue peut être projetée à l’extérieur. Associée à une substance gluante sécrétée par des glandes et acheminée par des canaux situés sous la partie antérieure du palais, ce système permet de capturer des proies [10]. Lorsque la proie est peu mobile comme une limace, la salamandre tachetée se contente de mordiller l’animal avant de l’avaler.

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Hivernation et estivation

Cette espèce hiverne lorsque les températures sont inférieures à 5 °C dans l’air et peuvent effectuer des sorties pendant la mauvaise saison si les conditions sont temporairement meilleures (hivernation ≠ hibernation). Cette période peu s’étendre d’octobre à mars [1]. En Bretagne, elle dure seulement de la mi-novembre à la mi-janvier. Pour son hivernation, elle s’installe dans une cachette isolée du gel : souche, base d’un tronc d’arbre, tas de pierres, tas de bois, galerie de micromammifère ou de lapin, vide sanitaire. Il est possible de trouver plusieurs dizaines d’individus dans une même cachette [1]. Elle tolère également la présence d’autres amphibiens tels que le triton alpestre (Ichthyosaura alpestris) et le triton marbré (Triturus marmoratus) [12].

Lors des étés avec sécheresse, elle peut estiver dans une cachette en attendant des conditions d’humidité et de températures plus optimales.

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Reproduction

La salamandre tachetée est ovovivipare (certaines sous-espèces sont vivipares). La maturité sexuelle est atteinte à environ 2-4 ans [5].

C’est au début de l’automne que commence la période de reproduction. Les mâles se postent dans les espaces dégagés (au bord des chemins, entre les arbres) pour rechercher les femelles. Selon les publications, l’accouplement est printanier [1] ou automnal. Il se déroule à terre lors des soirées pluvieuses.

Lorsque les mâles se croisent, il est possible qu’il y ait une confrontation. Les combats sont d’une intensité inouïe pour cet urodèle terrestre. Les mâles tentent de renverser l’adversaire en utilisant leurs pattes antérieures et le poids de leur corps. Cet affront dure quelques minutes et il est possible que le plus combatif poursuive celui qui a abandonné pour lui donner une dernière « raclée ». J’ai été particulièrement impressionné par leur nonchalance alors que je prenais des photos tout en les éclairant.

Une fois la femelle localisée, le mâle s’empresse de la rejoindre. Les prémices de l’accouplement sont des stimulations par contact physique : des caresses sous la gorge de la femelle et sous le ventre de la femelle.

Le mâle se place sous son ventre et l’attrape par les pattes antérieures (ils peuvent même se déplacer dans cette position). Ensuite, le mâle ondule son corps et sa queue pour stimuler le cloaque (organe regroupant l’orifice génital, anal et urinaire) de la femelle.

Quand la femelle est réceptive, le mâle se place sous elle et l’attrape par les pattes antérieures. L’étreinte dure en général entre 15 et 30 minutes [12]. Cette technique d’accouplement est qualifiée « d’amplexus brachial » [8]. Le mâle dépose alors un spermatophore (une capsule contenant les spermatozoïdes) en forme de cône sur le substrat. La femelle réceptionne avec dans son cloaque la capsule et peut conserver les spermatozoïdes jusqu’à deux ans. [9]

Les œufs libérés par les ovaires sont fécondés dans les oviductes par le sperme que les femelles avaient reçu au moment de l’accouplement. Ils sont entourés par une couche gélatineuse. Les embryons s’y développent lentement, à l’intérieur des capsules ovulaires, dans les oviductes et parviennent à un stade où ils sont pourvus de branchies externes et de membres munis de doigts [10]. La gestation dure entre 6 et 8 mois [2]. Chez les sous-espèces vivipares, les jeunes peuvent cannibaliser les autres œufs et larves dans le ventre de leur mère pendant le développement et réduisant la portée entre 1 et 15 jeunes [5].

En automne, en hiver ou au printemps, la femelle dépose ses larves dans des milieux aquatiques variés aux eaux claires : ruisseaux, mares, flaques, ornières, fossés, lavoirs, fontaines, marécages, réservoirs, vasques, zones inondées… [2|4|5|10]

Les femelles peuvent se déplacer sur de longues distances afin de trouver le bon site de parturition (mise-bas). Elles recherchent les berges en pentes douces et si possible peu affectées par le courant. Lorsqu’il est trop fort, elles s’abritent parmi les pierres et les branches flottantes. Si la profondeur est assez faible (moins de 10 centimètres), elle peut se placer dans l’eau ou nager jusqu’à une branche flottante. Lorsque la femelle est prête, la plupart du temps elle lève légèrement ses pattes postérieures et ne se tient qu’avec ses pattes antérieures. Elle court alors le risque de se faire emporter par le courant et se noyer.

Les œufs éclosent aussitôt qu’ils sont expulsés. À la naissance, les larves mesurent de 2 à 3 cm de long (jusqu’à 10 cm). La femelle peut expulser entre 15 et 70 larves pourvues de branchies. [2|4|5|10]

Les larves sont carnivores [8] et se nourrissent d’invertébrés aquatiques tel que les gammares, les larves de moustique et lorsque la densité est élevée et que la nourriture vient à manquer, elles peuvent se montrer cannibales [9|13].

Dans les eaux faiblement oxygénées, les larves peuvent accroître la longueur de leurs filaments branchiaux et leur nombre. Elles assurent souvent un maximum d’oxygène à leurs branchies en se tenant aussi près que possible de la surface de l’eau. Des fentes branchiales sont positionnées de chaque côté du cou derrière les branchies et permettent de faire circuler l’eau en l’avalant. Ces fentes sont absentes si l’éclosion est retardée. Les échanges gazeux se font également par la peau via une forte vascularisation et une surface épithéliale très fine. Les cellules sont également de grande taille (cellules de Leydig) et ont des propriétés élevées de perméabilité. Ces cellules disparaissent à la métamorphose. [10]

Les larves vivent en milieu aquatique pendant 2 à 5 mois avant de se métamorphoser [1|5|12]. Elles mesurent entre 4 et 7 cm lorsqu’elles quittent le milieu aquatique [8|13].

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Bibliographie et ouvrages conseillés

Retrouvez d’autres informations sur cette espèce dans mon article dédié aux amphibiens brétilliens.

• Fond de carte d’Europe : Dalet Daniel – Terre Ouverte Histoire Géographie
• [1] Darmangeat Pierre, Les Reptiles et les Amphibiens – Nature en Poche (De Borée) – 2007
• [2] Dufresnes Christophe, Guide photographique des amphibiens d’Europe, d’Afrique du nord et du Proche-Orient – Delachaux et niestlé – 2019
• [3] Grosselet Olivier, Gouret Laurent, Dusoulier François, Les Amphibiens et les Reptiles de la Loire-Atlantique à l’aube du XXIe siècle – De mare en mare – 2011
• [4] Jean-Marc Thirion et Philippe Evrard, Guide des Reptiles et Amphibiens de France – Belin – 2012
• [5] Nicholas Arnold et Denys Ovenden, Le guide herpéto – Delachaux et niestlé – 2011
• [6] Jeroen Speybroeck, Wouter Beukema, Bobby Bok et Jan Van Der Voort, Guide Delachaux des Amphibiens & Reptiles de France et d’Europe – Delachaux et niestlé – 2018
• [7] Stéphane Brousse, Batraciens et reptiles en Bretagne – Yoran embanner – 2014
• [8] Claude Miaud et Jean Muratet, Les Amphibiens de France Guide d’identification des oeufs et des larves – Editions Quae – 2018
• [9] Andreas et Christel Nöllert, Guide des amphibiens d’Europe – Delachaux et niestlé – 2003
• [10] H. W. Parker et Angus Bellairs, Les amphibiens et les reptiles, volume 9, Bordas Paris/Montréal, la grande encyclopédie de la nature – Editions Rencontre – 1971
• [11] Jacob, J.-P., Percsy, C., de Wavrin, H., Graitson, E., Kinet, T., Denoël, M., Paquay, M., Percsy, N. & Remacle, Amphibiens et Reptiles de Wallonie – Aves – Raînne et Centre de Recherche de la Nature, des Forêts et du Bois (MRW – DGRNE), Série « Faune – Flore – Habitats » n°2, Namur. 384 pp. – 2007
• [12] Günter Diesener et Josef Reichholf, Batraciens et Reptiles – Editions Club France Loisirs – 1986
• [13] Michel Renner et Stéphane Vitzthum, À la découverte des Amphibiens et Reptiles de Lorraine & d’Alsace – Editions du Quotidien – 2014

Antoine Csutoros – Découvrir la Faune – 2020